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Encyclop'Aphid : l'encyclopédie des pucerons

Encyclop'APHID

Entomophthorales

Les Entomophthorales sont des champignons à mycélium non cloisonné, actuellement placés dans la classe des Zygomycètes, néanmoins la position systématique exacte de certaines familles est incertaine et sujette à variation selon les auteurs. Ils comprennent six familles dont trois, les Ancylistaceae, les Entomophthoraceae et les Neozygitaceae qui contiennent essentiellement des espèces pathogènes d'insectes, 223 en tout dont 26 pathogènes de pucerons. En France une dizaine d'espèces sont fréquemment rencontrées sur pucerons, les autres sont rares ou absentes.

Sitobion fragariae : colonie mycosée
Capitophorus horni : adultes aptères mycosés
Hyperomyzus lampsanae : adulte ailé mycosé
Erynia neoaphidis sur Sitobion avenae

Le cycle de développement du pathogène dans son hôte est à peu près le même, quelle que soit l’espèce considérée :

  • Le mycélium (corps hyphaux) contenu dans des cadavres d’insectes tués par une Entomophthorale sporule lorsque l’humidité relative ambiante est voisine de 95% pendant plusieurs heures (souvent en fin de nuit): des conidiophores (filaments mycéliens) se développent à l’extérieur du cadavre, portant à leur extrémité une conidie, qui est une propagule de multiplication asexuée assurant la dissémination du pathogène dans la population-hôte. Chez certaines espèces, la conidie contient plusieurs noyaux, c’est alors un sporange « asporique ». Selon les espèces, les conidies mesurent entre 15 et 50 microns.
  • Au cours de la maturation de la conidie, il s’établit un différentiel de pression osmotique entre le conidiophore et la conidie, et cette dernière se trouve violemment expulsée à plusieurs millimètres, voire plus d’1 centimètre, de son origine. Chez certaines espèces, la conidie primaire forme une conidie secondaire qui est la forme infectieuse.
  • Lorsqu’elle atteint un puceron vivant et pour peu que l’humidité relative ambiante soit toujours comprise entre 90 et 100%, cette conidie germe, développe un filament germinatif qui pénètre la cuticule du puceron puis s’y multiplie, d’abord sous forme de protoplastes chez certaines espèces, puis de courts filaments mycéliens munis de parois, les corps hyphaux. Le champignon va dans le même temps proliférer dans la plupart des tissus en commençant par les corps graisseux. Au bout d’une soixantaine d’heures à 20°C, la plupart des tissus sont « digérés », seuls restent les embryons dont certains peuvent être expulsés, puis le puceron meurt au bout de 4 jours en moyenne à 20°C.
  • Le cycle recommence, le cadavre sporule en contaminant au premier chef sa propre descendance qui est généralement groupée autour de lui.

Chez de nombreuses espèces, le cycle infectieux peut s’interrompre par la formation dans le cadavre de « spores durables » à partir des corps hyphaux, qui, dans ce cas ne produisent pas de conidies, ou très peu. Ces spores durables sont fortement déshydratées et entourées d’une paroi épaisse, ce sont des formes de résistance, qui participent à la conservation de l’inoculum dans le sol. Elles sont formées, soit par enkystement d’un filament mycélien (azygospores) soit, chez d’autres espèces comme les Neozygites, par conjugaison de deux filaments, ce sont alors des zygospores.

Les Entomophthorales comptent parmi les plus importants facteurs de régulations de populations de pucerons quand leurs conditions d’efficacité sont remplies. Ces conditions sont essentiellement climatiques, car une humidité relative très forte est nécessaire à l’accomplissement de deux étapes clefs de leur cycle biologique, la sporulation et l’infection. C’est pourquoi leur action est plus régulière et plus généralisée dans les régions océaniques, où l’humidité relative élevée n’est pas uniquement nocturne, mais se prolonge dans la journée à l’occasion de pluies et crachins. Leur action peut être également régulière et forte dans les zones irriguées.

Des facteurs biotiques peuvent également contribuer au caractère spectaculaire que prennent parfois les « épizooties » à Entomophthorales, comme le caractère agrégatif des populations de pucerons. On prend toujours en exemple la destruction complète des colonies du puceron noir de la fève, Aphis fabae , dans l’ouest de la France, par deux principales espèces d’Entomophthorales, Pandora neoaphidis et Neozygites fresenii, qui peut intervenir en l’espace de quelques jours, du fait de la propagation foudroyante de l’inoculum au sein de colonies de pucerons en manchon dense de plusieurs dizaines de centimètres autour des tiges.