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Encyclop'Aphid : l'encyclopédie des pucerons

Encyclop'APHID

Parasitoïdes primaires et secondaires

Les parasitoïdes de pucerons

Les parasitoïdes se distinguent des parasites par leur aptitude à tuer leur hôte unique en conséquence de leur développement larvaire à l'intérieur (endoparasitisme) ou à l'extérieur (ectoparasitisme) de celui-ci. Ils se divisent en koinobiontes dans le cas ou l'hôte n'est pas tué au moment de la ponte et en idiobiontes dans le cas contraire. Les parasitoïdes de pucerons appartiennent à deux ordres d'insectes : les Diptères et les Hyménoptères. On en compte aussi dans la classe des Arachnides de l'ordre des Prostigma (Acariens).

Diptères parasitoïdes

Parmi les Diptères, une seule espèce parasitoïde est actuellement connue en Europe (6 dans le monde). Il s’agit de la cécidomyie Endaphis perfida Kieffer. La femelle de cette espèce pond son œuf à proximité du puceron. Sa larve est capable de rechercher son hôte sur de courtes distances et d'y pénétrer activement par les jonctions inter-segmentaires. Elle se développe alors en endo-parasitoïde koïnobionte. A la fin de son cycle, elle sort par l'anus du puceron pour se nymphoser dans le sol. Le seul hôte connu est le Puceron des érables, Drepanosiphum platanoidis.

Hyménoptères parasitoïdes

Les Hyménoptères parasitoïdes de pucerons se divisent en parasitoïdes primaires (famille des Aphelinidae et Braconidae) et secondaires (voire tertiaires) ou hyper-parasitoïdes (familles des Pteromalidae, Encyrtidae, Eulophidae, Megaspilidae, Charipidae).

Parasitoïdes primaires

Dans la famille des Aphelinidae (Chalcidoïdea) seuls les genres Aphelinus (environ trente espèces en Europe) et Protaphelinus (une espèce) sont en mesure de parasiter des pucerons.

Les Aphelinus sont des Chalcidiens de petite taille mesurant parfois moins d'un mm. Ce sont des endo-parsitoïdes solitaires koïnobiontes. L'œuf est pondu selon un comportement particulier : la femelle palpe avec ses antennes son futur hôte et se retourne brusquement de 180° pour effectuer sa ponte à reculons, à l'aide d'un ovipositeur long et effilé. La larve effectue tout son développement dans le puceron à l'intérieur duquel elle se nymphose. Le puceron prend alors la forme d'une momie noire et oblongue. L'adulte émerge après avoir découpé un opercule circulaire, souvent dans la région postérieure de la momie. Ces insectes ont aussi adopté un comportement prédateur. En effet certaines piqûres ont pour objet l'apport d'éléments nutritifs pour la femelle. Celle-ci opère comme pour pondre : elle perce le puceron de son ovipositeur mais au lieu de déposer un œuf, elle ingère l'hémolymphe qui suinte de l’orifice. Cette action a pour conséquence la mort du puceron. La majorité des pucerons hôtes des Aphelinus appartiennent à la famille des Aphididae.

Dans la famille des Braconidae (Ichneumonoïdea), seule la sous-famille des Aphidiinae est strictement inféodée aux pucerons. Environ 27 genres sont concernés totalisant 120 espèces parasitoïdes environ en France (210 en Europe, 600 dans le monde).

Les Aphidiinae sont des endo-parasitoïdes solitaires koïnobiontes. Leur taille varie de 1 à 3 mm. Après l'accouplement la femelle prospecte les colonies de pucerons d'un spectre d'hôtes en général défini (d'une seule espèce de puceron parasité à plusieurs dizaines suivant la spécificité du parasite). Le futur hôte reconnu après palpation des antennes, l'abdomen est ramené en avant entre les pattes jusqu'à ce que l'ovipositeur, plutôt court, entre en contact avec le puceron, inoculant l'œuf dans différentes parties du corps. La larve effectue ensuite tout son cycle (3 stades larvaires) dans la cavité générale du puceron, n'attaquant les parties vitales qu'à la fin de son cycle, provoquant la mort du puceron. Elle tisse alors un cocon généralement à l'intérieur du puceron mais parfois aussi à l'extérieur (Praon sp.). Le puceron prend l’aspect d'une momie fixée au support par de la soie. Cette momie de forme globuleuse peut être de couleur claire (blanc à cuivré) ou noire suivant les espèces ou genres. L'adulte du parasitoïde en émerge après avoir découpé un opercule souvent tenu par une charnière.

A 20° le cycle complet du parasitoïde, de la ponte à l’émergence, peut s'effectuer en 15 jours. Une femelle peut pondre environ 300 œufs. La sex-ratio est plutôt en faveur des femelles. Comme il est de règle chez les hyménoptères, seuls les œufs fécondés par des mâles donnent des femelles. Toutefois il existe chez les Aphidiinae (Lysiphlebus sp.) quelques cas de parthénogenèse thélytoque (des femelles engendrent des femelles sans fécondation). Les adultes des Aphidiinae se nourrissent essentiellement de miellat mais aussi sur les nectaires extra-floraux de certaines légumineuses.

Voir le cycle d'un parasitoïde primaire

Hyper-parasitoïdes

On peut diviser les hyper-parasitoïdes en parasitoïdes secondaires quand ils se développent au dépend d'un parasitoïde primaire, ou tertiaires quand l'hôte est lui-même un hyper-parasitoïde.

Acariens parasitoïdes

Les acariens concernés sont des ecto-parasitoïdes au stade larvaire, les adultes étant des prédateurs polyphages qui peuvent éventuellement consommer des pucerons.

La femelle d'Allothrombium fuligineum, accouplée à l'automne ou au printemps, passe la saison froide à l’abri dans le sol. Au printemps, si elle est fécondée, elle pond 700 à 1500 œufs sphériques dans une fissure d'écorce ou de sol. De ces œufs vont éclore des larves qui vont activement rechercher un hôte pour s'y fixer en parasite externe. Elles ont un délai de quelques jours pour cela. Au-delà d'une semaine, si elles échouent, elles sont condamnées. Elles se fixent indifféremment sur n'importe quelle partie du corps du puceron, sur lequel elles prélèvent, en 3-4 jours, suffisamment de nutriments pour assurer la suite de leur développement. L'évolution du puceron est bloquée et sa mort survient rapidement. Les larves se détachent alors pour aller dans le sol préparer une première métamorphose. Au bout d'un mois émerge un «pré-adulte» qui va se nourrir de proies diverses, dont des pucerons. A l'automne, une seconde métamorphose a lieu. L'adulte prêt à s'accoupler émerge généralement avant l'hiver.

Classification des principaux parasitoïdes